Покритонасінні

Покритонасінні або квіткові рослини (Angiospermae або Magnoliophyta) — , які формують . Ця найважливіша група налічує понад 165 , 540 , більше 13 000 і, ймовірно, не менше 250 000 . По числу видів квіткові рослини значно перевершують решту груп вищих рослин, узятих разом. Вони складають одну з груп . Найважливіша особливість квіткових рослин — наявність спеціалізованого органу, квітки, що бере на себе функції і залучення агентів . Квіткові рослини формують свої в порожнині , яка утворена зрощенням колись відкритого . Стінки зав'язі після розростаються і видозмінюються, даючи структуру під назвою . У решті груп насінних рослин насіннєвий зачаток не прихований від запилення, а насіння не поміщене в дійсний плід, але іноді насіння можуть покривати м'ясисті структури, наприклад, у представників роду .

Історія поняття

термін «Angiospermae» (дослівно «покритонасінні») запропонував (Paul Hermann) в році, термін був складений з слів бггейпн (вмістище) і уресмб (насіння). Так Герман називав один з найголовніших відділів рослинного царства, якій включав рослини, що мають заключене в капсули насіння. Gymnospermae по Герману були квітковими рослинами, чий єдиний цілісний плід вважався насінням з відсутніми покривами. Сам термін і його антонім були підхоплені , який використовував їх в схожому, але більш обмеженому сенсі — для назв рядів свого класу Двусильних (Didynamia). У своєму сучасному значенні ці терміни почали використовуватися після того, як в році встановив існування істинно голих насіннєвих зачатків у Cycadeae і Coniferae, привласнивши їм назву Gymnospermae. З того часу термін Angiospermae став використовуватися різними авторами, іноді з різними варіаціями, для позначення однієї з підгруп в межах дводольних рослин (розділення «явношлюбних» рослин на безсім'ядольні, одно(сім'я)дольні і дво(сім'я)дольні набуло широкого поширення дещо раніше).

Проте після того, як описав процеси, що відбуваються в зародковому мішку квіткових рослин (), і зіставив їх із заплідненням таємношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae є групою абсолютно відмінною від Angiospermae. В результаті, поняття «покритонасінні» поступово стали розглядати як синонім поняття «квіткові», і, відповідно, (Magnoliopsida, або Dicotyledones) і (Liliopsida, або Monocotyledones) — як підгрупи у складі Angiospermae. У цьому значенні поняття «покритонасінні» (Angiospermae) використовується і до цього дня.

[] Походження

Один з найважливіших напрямків розвитку рослинного царства — пристосування до мінливостей навколишнього середовища. Квіткові рослини є яскравим прикладом цієї лінії і домінують на земній поверхні в дану епоху. Від до немає такої ділянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено покритонасінних. Вони удосталь зустрічаються в долинах річок і чистих озерах, в меншої кількості — в солоних озерах і морях. Проте такі водні покритонасінні не є примітивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища. До щонайширшої географічної різноманітності додається різноманітність форм і способів зростання. Банальна , що покриває поверхню ставка, є крихітним зеленим з простим , вертикально зануреним у воду, і з дуже нечіткими листами і частинами . Могутнє лісове сторіччями розвивало свою складну систему стовбурів і гілок, покритих незліченними гілочками і листям, а під землею відповідну площу займає могутня, добре розвинена коренева система. Між цими двома крайнощами — нескінченні градації: водні і земні трави, повзучі, прямостоячі, кущі і дерева, набагато більша різноманітність, ніж серед решти груп насінних рослин, відомих під загальною назвою Gymnospermae або голонасінні.

Перші залишки покритонасінних датуються приблизно 140 мільйонів років тому. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки покритонасінних і гнетових відділилися протягом (220—202 мільйонів років тому). Залишки рослин з ознаками покритонасінних з'явилися протягом Юрського і раннього (135-65 мільйонів років тому), але це були досить-таки нечисленні і примітивні форми. Сліди широкого розвитку і розповсюдження покритонасінних з'явилися в палеонтологічному літописі в період середнього Крейдяного періоду (близько 100 мільйонів років тому). Але вже в пізньому Крейдяному періоді покритонасінні стали домінуючою формою рослинного життя, і в багатьох викопних рослинах пізнаються представники сучасних сімейств (наприклад, , , і )

Анатомія квіткових рослин

 

Структура квітки

Характерною ознакою покритонасінних є , яка демонструє чудову різноманітність форм і забезпечує надійніші зовнішні характеристики для встановлення взаємин серед видами покритонасінних. Функція квітки - забезпечення і розвитку , який містить . Іноді, як у , квітка виникає окремо в звичайного . Проте, звичайно, частина рослини, що несе квітку, знаходитися на кінці , видається над вегетативною частиною (частиною, яка несе листя) і формує детально розроблену систему гілок, відому як суцвіття.

Відтворні (репродуктивні) клітини покритонасінних можуть бути двох видів. Перші, мікроспори, або зерна пилку, є «чоловічими» клітинами і формуються в тичинках (мікроспорофілах). Другі, мегаспори, «жіночі» клітини, в яких розвивається яйцеклітина, містяться в насінному зачатку, який знаходиться в плодолистку (мегаспорофілі). Квітка може складатися тільки з цих частин, як у верби, де кожна квітка містить тільки декілька тичинок або два плодолистка. Звичайно, проте, у квітці присутні стерильні структури, пристосовані як для захисту, так і для приваблення комах, необхідних для запилення. Зовнішня структура називається чашечкою і поділяється на чашолистки, які звичайно зелені та нагадують листя. Головна функція цих структур – захист квітки, особливо на стадії бруньки. Внутрішня структура називається віночком і складається з пелюсток, які загалом мають яскраві кольори і делікатнішу структуру. Її функція полягає в привабленні птахів та комах – посередників, за допомогою яких проводиться запилення. Механізми цього приваблення звичайно залучають також привабливий запах та нектар, який виділяється у квітці. Ці характеристики, направлені на приваблення запалюючих тварин, роблять квіти такими популярними серед людей. У деяких рослин, наприклад магнолії, чашолистки і пелюстки не відрізняються один від одного, у такому разі всі вони називаються чашолистками.

Тоді як більшість квіток повноцінні, або , тобто містять як чоловічі, так і жіночі частини в одній структурі, квіткові рослини розвинули численні морфологічні і фізіологічні механізми, щоб скоротити або запобігти самозаплідненню. Гетероморфні квіти мають короткі плодолистки і довгі тичинки, або навпаки, тому обпилювачі тварини не можуть легко перемістити пилок в маточку (сприйнятливу частина плодолистка). Гомоморфні квіти використовують біохімічний (фізіологічний) механізм, який називається само-несумісністю, щоб відрізнити свій пилок від чужого. У деякий видів чоловічі і жіночі частини морфологічно відокремлені, розвиваючись на різних квітках.

Запліднення і ембріогенез

Подвійне запліднення – процес у квіткових рослин протягом відтворення, при якому дві клітини сперми запліднюють дві клітини в яєчнику. Зерно пилку приклеюється до плодолистка і вирощує пилкову трубку, яка проникає у яйце через крихітну пору, мікропілу. Два клітини сперми випускаються в яєчник через цю трубку. Одна з двох клітин сперми запліднює яйцеклітину, формуючи або , також відому як насінний зачаток. Друга клітини сперми зливається з двома гаплоїдними полярними ядрами в центрі ембріонального мішечка. В результаті формується триплоїдна клітина (3n). Ця клітина поділяється через і формує , багату поживними речовинами тканину насіння. Якщо насіння розвивається без запліднення, цей процес називається апомікс.

Плід і насіння

Протягом того, як розвиток ембріона і ендосперми протікає в межах мішечка ембріона, його стіна збільшується і звичайно поглинає ядро (яке також збільшується), формуючи оболонку насіння. Стінка насінного зачатку ткаож розвивається, формуючи плід, структуру, тісно пов'язану з розповсюдженням насіння. Часто запліднення впливає на інші частини квітки, які беруть участь в утворенні плоду, як квітколоже в , та інших. Функція оболонки насіння подвійна - захисту ембріона і допомоги в розповсюдженні, вони також можуть безпосередньо допомогати проростанню. Якщо плід розкривається і тому насіння буде залишене незахищеним, оболонка забезпечує захист ембріона і, можливо, також розповсюдження. Якщо плід не розкривається, оболонка насіння майже не розвивається.

Таксономія

Монокот (ліворуч) та дікот

Квіткові рослини зараз розглядаються як невизначена рангом між та . Оскільки ця таксономічна категорія більш високого рангу, ніж родина, є певна свобода у виборі назви. Стаття 16 (ICBN) дозволяє використовувати як і традиційні історичні назви, так і назву, утворену від роду. Офіційна уніномінальна назва цього таксона — Magnoliophyta, від назви роду Magnolia (). Але традиційно укорінілися такі імена як Angiospermae і Anthophyta (квіткові рослини).

Завдяки постійному перегляду поглядів на спорідненість квіткових рослин, внутрішня систематика цієї групи піддавалася і піддається змінам. Дві широко використовувані, хоч і дещо застарілі, системи квіткових рослин — і . На сьогодні обидві ці класифікації не відображають . Сучасна визнана класифікація створена міжнародною ( Angiosperm Phylogeny Group), яка опублікувала свій перший варіант таксономії у (відомий як ) та другий і останній на сьогоднішній день у (). Останні системи зберігають цю систематику, додаючи кілька незначних таксонів.

Філогенетичне дерево сучасних Покринанасінних

Традиційно, квіткові рослини були розбиті на дві групи, які в системі Кронквіста названі (у ранзі класу, сформованого від фамільного імені Magnoliacae) і (у ранзі класу, сформованого від фамільного імені Liliaceae). Інші описові імена, дозволені згідно статті 16 ICBN, включають Dicotyledones або Dicotyledoneae, і Monocotyledones або Monocotyledoneae, які мають довгу історію використання. Для членів першої групи також може використовуватися термін «дводольна рослина», для другої – «однодольна», або «дікот» та «монокот» відповідно. Ці назви походять від факту, що дводольні звичайно мають дві сім'ядолі (ембріональних листка) в межах кожного сім'я, тоді як однодольні звичайно мають тільки одну. З діагностичної точки зору число сім'ядоль не є ні особливо зручною, ні надійною ознакою.

Недавні дослідження проведені групою APG показали, що однодольні - «хороша» (тобто монофілетична) група, цей таксон отримав назву «монокоти» (monocots). Проте, дводольні – ні (вони створюють групу). Проте, в межах дводольних існує «хороша» група, яка включає більшість дводольних. Цей таксон називається (eudicots) або «tricolpates» (від виду пилку, знайденого у представників цієї групи). Назва eudicots сформований від слова «dicot» приставкою "eu-" (від грецької 'eu'= «істина»), тобто означає «справжні дводольні», оскільки еудікоти розділяють ознаки, традиційно віднесені до дікотів, наприклад квітки з чотирьох або п'яти частин (чотиртох або п'яти пелюсток, чотирьох або п'яти чашолистків). Відділення групи еудікотів з решти (колишніх) дікотів залишає залишок, який іноді неофіційно називають «палеодікоти» (palaeodicots) (грецька приставка "palaeo-" означає «старий»). Оскільки представники цього залишку не створюють «хорошу» групу, цей термін існує тільки для зручності.

 

Економічна важливість

Сільське господарство майже повністю залежить від покритонасінних, або безпосередньо, або непрямо через живлення худоби. З родин квіткових рослин, (родина Трави) - безумовно найголовніша, забезпечуюча більшу частину всіх вимог сільського господарства (, , , , , , , , ), з (родина Бобові) на другому місці. Також високу важливість мають – (родина Пасльонові: , , ), (родина Гарбузові: і ), (родина Гірчичні: і ) і (родина Парасоликові: ). Багато плодів отримують від родин (Рутові) і (Розові або Трояндові: , , , , тощо).

У деяких частинах світу єдиний вид достає першорядного значення через різноманітність використань. Приклад – (Cocos nucifera) на Тихоокеанських атолах. Інший приклад – (Olea europaea) навколо .

Квіткові рослини також забезпечують економічні ресурси у формі , , волокна (, і серед інших), ліки (, ), декоративних рослин і багатьох інших використань.

Покритонасінні.Характеристика і застосування