Реферат на тему Підтип трахейнодишні (tracheata) - Біологія - Реферати - Каталог статей

Підтип трахейнодишні (tracheata) До цього підтипу належить значна більшість тварин. Це наземні або вторинно водяні тварини, що дихають за допо-могою трахей. Голова складається з акрона та злитих разом сегментів і несе одну пару вусиків (антени), пару верхніх та одну або найчастіше дві пари нижніх щелеп різної будови. На голові містяться також очі (іноді вони відсутні). Тулуб може бути більш-менш гомономним (у багато-ніжок) або складатися з грудей і черевця (комахи та покрито-щелепні). Для травної системи трахейнодишних характерна наяв-ність слинних залоз та відсутність у середній кишці печін-кової, або травної залози. Органи виділення представлені мальпігієвими судинами —довгими сліпо замкненими на кін-цях трубочками ектодермального походження, які впадають у кишечник на межі середньої та задньої кишок. У деяких груп зберігаються максилярні залози, подібні до таких у ракоподібних. Органи дихання представлені трахеями — тоненькими розгалуженими трубочками ектодермального походження, що виникають як глибокі вп'ячування покривів. Вони від-криваються назовні парними отворами — дихальцями, або стигмами, а кінцеві гілки обплітають усі внутрішні органи, транспортуючи до них кисень. Трахейнодишні — роздільностатеві тварини. Запліднення в них сперматофорне або внутрішнє. Яйця здебільшого багаті на жовток, дробіння поверхневе. Розвиток, як правило, з метаморфозом, переважно епіморфний, інколи (частина ба-гатоніжок та покритощелепних) анаморфний. Донедавна до підтипу Tracheata відносили два класи: Багатоніжки (Myriapoda), тіло яких складається з голови та більш-менш гомономного тулуба з великою кількістю ніг, та Комахи (Insecta), тіло яких складається з голови, трисег-ментних грудей із трьома парами ніг і черевця. Проте де-тальні дослідження особливостей будови й розвитку предс-тавників" цих класів свідчать про суттєві відмінності між ними. Тому ми розглядаємо в складі підтипу Tracheata шість класів: Губоногі (Chilopoda), Двопарноногі (Diplopoda), Пау-роподи (Pauropoda), Симфіли (Symphyla), Покритощелепні (Entognatha) та Комахи, або Відкритощелепні (Insecta, або Ectognatha). КЛАС ГУБОНОП (CHJLOPODA) Губоногі, як і інші багатоніжки, ведуть потаємний спосіб життя, оселяються в ґрунті, опаді, гниючій деревині, під камінням тощо, але є серед них види, які можуть тривалий час перебувати у воді. Усі губоногі —хижаки. Описано понад три тисячі видів, з них в Україні відомо не більше як 50. Розміри губоногих коливаються від кількох міліметрів до 26,5 cm (Scolopendra gigantea). Як правило, більші за розміром види — мешканці тропічних та субтропічних районів. Губо-ногі частіше жовтуватогр або коричневого кольору, проте серед сколопендрових є зеленуваті або, рідко, блакитні. Тіло губоногих помітно сплющене дорзовентрально. Воно поділяється, як і в ін-ших багатоніжок, на чітко відокремлену голову та сег-ментований тулуб. Кутикула голови утворює головну кап-сулу. На голові розташовані пара вусиків (антен), що нага-дують низку бус, та прості або складні очі (іноді вони від-сутні). На нижній стороні го-лови є пара мандибул та дві пари складно збудованих максил. До ротового апарату належить також перша пара тулубних кінцівок, що пере-творилися на ногощелепи (jpiM.. 96). Кожна з них закін-чується серпоподібним кіг-тем, біля вершини якого відкривається протока отруйної залози. Ногощелепи беруть участь у захопленні та утриманні здобичі, а також використовуються для захисту від ворогів. Тулуб може складатись з 15—180 більш-менш гомоном-них сегментів. На всіх тулубних сегментах, крім двох ос-танніх, є по парі ходильних кінцівок, що у представників окремих рядів мають різну, будову. Склеротизащя покривів окремих ділянок тіла губоногих не однакова, але, очевидно, в усіх відсутній восковий шар егіікутикули, що обумовлює велику залежність губоногих від вологості місць проживання. Покриви голови, заднього кін-ця тіла та кінцівок склеротизовані добре, водночас сегменти тіла вкриті окремими склеритами, особливо по боках (іноді їх буває більше ніж 10), між якими є значні ділянки нескле- ротизованої кутикули. Склерити, крім захисної функції, ви-конують також функцію зовнішнього скелета. Для будови м'язової системи тулуба ряду груп (Geophilo-morpha, Scolopendromorpha) характерне часткове збереження суцільного шару кільцевих та поздовжніх м'язів. Поздовжні м'язи часто розбиті на пучки, які йдуть від одного сегмента до сусіднього або до наступного. Найглибше положення за-ймають дорзовентральні та плевростернальні тяжі (рис. 97). М'язи тулуба у цих губоногих, разом із м'язами кінцівок, беруть участь у русі. Ротовий отвір розташований на нижній стороні голови і з боків прикривається серпоподібними мандибулами, а знизу — першими максилами. Друга пара максил безпосередньо в роздрібненні їжі участі не бере і використовується лише для утримання здобичі. Травний канал має вигляд прямої трубки (рис. 98, а), яка в різних групах губоногих відрізняється тільки відносною довжиною кожної з трьох її ділянок. Так, у більшості Scolo-pendromorpha на передній ектодермальний відділ припадає майже дві третини загальної довжини всього кишечника. До травної системи належать і слинні залози. їх може бути три—п'ять пар. Протоки слинних залоз відкриваються в ротову порожнюгу або на другій парі мандибул. Видільна система губоногих представлена парою маль-пігієвих судин — тонких, сліпо замкнених трубочок, що тягнуться по боках кишечника майже до переднього кінця тіла і впадають у кишечник на межі між середнім та заднім його відділами. У Lithobiomorpha та Scutigeromorpha, крім того, є максилярні органи, схожі на органи виділення рако-подібних. Кровоносна система (риє. 99) добре розвинена. Серце, у вигляді довгої трубки, що лежить над кишечником уздовж тулуба, підвішене до стінок тіла особливими крилоподібними м'язами". На задньому кінці воно сліпо замкнене. Відповідно до сегментів серце поділене на камери, кожна з яких має два бічні отвори (остії). Спереду серце продовжується в головну аорту, що доходить до мозку. По боках від аорти відходить артеріальне кільце, що огинає кишку і впадає в черевну судину. Крім остій, що ведуть до навколосерцевої сумки, від кожної камери відходять по дві бічні артерії. Усі судини, що відходять від серця та черевної судини, більше чи менше розгалужуються. Кров із них впадає в лакуни, з яких знову повертається в навколосерцеву сумку, звідки через остії потрапляє до серця. По серцевій судині кров рухається від заднього кінця до переднього, а по черев-ній — у зворотному напрямку. Будова трахейної системи дещо відрізняється у представ-ників різних рядів, але в усіх вона добре розвинена. Трахеї дуже розгалужені, й між трахейними пучками суміжних сег-ментів є взаємозв'язок. Нервова система має типову для членистоногих будову: вона складається з головного мозку, навкологлоткових ко-місур, підглоткового ганглія та черевного нервового лакюсж- ііі(ііч та) З антенами у губоногих пов'язані чуття дотику та нюху. Є прості вічка, розташовані по боках голови в різній кількості (від двох—чотирьох до великих скупчень, що нагадують фасеткові очі комах). Губоногі, як і всі багатоніжки, роздільностатеві тварини. Гонади непарні. У самця над кишкою лежить довгий сім'я- ник, його задній кінець переходить у невеличке розширення, стінки якого утворюють два мішкоподібні сім'яні міхури (яив.~рис.-98). Від розширення сім'яника відходять дві гілки сім'япроводу, які огинають кишку і з'єднуються під ною в непарний сім'явипорскувальний канал, куди відкриваються протоки двох пар придаткових залоз. Статевий отвір міс-титься на передостанньому сегменті. Жіноча статева система має схожу будову. Мішкоподібний яєчник переходить у не-парний яйцепровід, який роздвоюється, огинаючи кишеч-ник. Під кишкою його гілки знову з'єднуються, й у непарну частину впадають протоки двох пар придаткових залоз та пари сім'яприймачів. Статевий отвір, як і в самця, розташо-ваний на передостанньому сегменті. Запліднення спермато-форне. Яйця губоногих багаті на жовток, тому дробіння в них часткове, поверхневе. Постембріональний розвиток прохо-дить двома шляхами: у частини губоногих (Geophilus, Scolo-pendra) присутній епіморфоз: з яйця виходить молода осо-бина з усіма сегментами й ногами. У решти розвиток з ана-морфозом: тварина вилуплюється з не всіма сегментами й 12 парами тулубних ніг, кількість сегментів збільшується під час линянь. Багато представників класу дбають про на-щадків. До класу Губоногі належить п'ять рядів. Один із них (Craterostigmomorpha) об'єднує види, які трапляються тільки на островах Океанії та в Австралії, чотири інші досить по-ширені, в тому числі й в Україні. їх ми й розглянемо. Ряд Геофілоподібні (Geophilomorpha). Представників цього ряду можна знайти під опалим листям, камінням, корою дерев тощо, але, як свідчить їхня назва, найчастіше в ґрунті, де вони живуть і полюють на різних безхребетних. Розміри, як правило, невеликі (1—4 см), але є й більші, як наприклад теплолюбний Orya barbarica, шо досягає 22 см завдовжки; до речі, цей вид здатний до інтенсивного сві-чення, як і деякі інші. Тіло більше, ніж у інших губоногих, видовжене, чер-воподібне, у більшості видів стрічкоподібне, тонке (ртгетЮі). Голова порівняно менша, ніж в інших губоногих, сильно склеротизована, вона завжди темніша, ніж тулуб. У деяких видів вона звужується до переднього кінця. Очі відсутні. Кількість сегментів тулуба коливається від 31 до 173. На відміну від інших губоногих, усі сегменти, крім видозмінених першого та двох останніх, мають однакову будову. На кож-ному з них є пара стигм, що розміщені по боках тулуба біля основи ніг. Слід зазначити, що особини деяких видів мають у дорослому вщі різну кількість ніг, наприклад, у Hirnantari-um gabrielis їх може бути від 133 до 173 пар. Ноги відносно коротенькі та слабкі, з їх допомогою тварина пересувається дуже повільно. Остання пара ніг за будовою та функцією нагадує вусики: у вузьких проходах у ґрунті, де геофіли не можуть розвернутися, вони починають рухатись у зворотно-му напрямку заднім кінцем уперед, обмацуючи дорогу зад-німи ногамм. Рис. 101. Геофілоподібні (Geophilus longicornis) Наявність у геофілів добре розвиненого шкірно-м'язового мішка дає їм змо-гу пересуватися подібно до дощових червів, завдяки чому вони не тільки руха-ються в ґрунті по існуючих ходах і шпаринах, а й самі їх прокладають. (Нри цьому р породній третімі-тідагскорочують-eft-retflSgeBi м'язи, зона видовжуетьеяттелова-просувається в ірунтг-нет^-у-цш часті піі скорочуються поздовжт-м'язИт-4-тх?ня ргпнтирк>стт''>тт, р пей чріг піптптугтт^<т Ф)гжуна задня чягездця тнтя—Зворотному руху ттсрсттнтчої чястіппг тіттп поротті—--к-едакають попі, що упираються в rpyiqjj Геофіли полюють за дощовими червами, які за розмірами часто бувають значно більшими, різноманітними личинками комах, а вид Scolioplanes acuminatus віддає перевагу сильно склеротизованим ківсякам, при цьому жертву перевертають догори черевцем; спочатку з'їдають її голову, а потім тулуб. Крім тваринної їжі, деякі види можуть при нагоді поїдати гниюче соковите коріння рослин, наприклад коренеплоди цукрових буряків. При розмноженні самець залишає сперматофор або крап-лину сперми на павутинних нитках, які протягує в ходах у ґрунті. Самиці підбирають їх особливими видозміненими кінцівками (гоноподіями), що розташовані біля статевого отвору. Після відкладання 15—30 яєць у місці, де вологість наближається до абсолютної, самиця обвиває кладку своїм тілом і перебуває в такому стані до виходу молоді. Без кон-такту з виділеннями самиці яйця гинуть від гнильних бак-терій. Геофіли дуже чутливі до дефіциту вологи. Вони відшуку-ють за допомогою вусиків місця з вологістю понад 85 %. Ампутація вусиків призводить до втрати реакції на виси-хання. Незважаючи на відсутність у них очей, геофіли мають чіткий негативний фототаксис. Ряд Сколопендроподібні .(Scolopendromorpha). Сюди нале-жать багатоніжки як середнього й невеликого розміру, наприклад Cryptops hortensis завдовжки 15 мм, так і най-більші за розміром серед губоногих види, як Scolopendra gigantea. Тіло міцніше, ніж у геофілів, тулуб найчастіше скла-дається з 25 сегментів з 21 парою ніг (Јиі. 102). Забарвлення значно різноманітніше, ніж у інших бага-тоніжок. Поряд із жовтуватими та коричневими видами, ба-гато з них оливково-зелені, зелені або блакитні. При цьому голова й тулуб можуть мати контрастне однотонне забарв-лення або характерний рисунок. Голова відносно невелика, сплющена дорзовентрально. Вусики мають від 17 до 36 члеників. Є очі, які складаються з кількох простих вічок. Тулубні сегменти відрізняються один від одного, в основ-ному, тільки наявністю чи відсутністю дихалець. Ноги добре розвинені, шо допомагає тваринам швидко бігати. Крім руху, ноги беруть участь також в утриманні здобичі. Особливу будову мають ноги задньої пари. Вони гачкоподібно зігнуті, сильно потовщені й часто мають довгі шилоподібні відрост- ки. Це орган нападу на здобич та захисту від ворогів, крім того, задніми ногами багатоніжка міцно чіпляється за субст-рат, схопивши велику здобич. Найчастіше сколопендроподібні мешкають ггід великим плоским камінням, де прокладають горизонтальні ходи та викопують округлі, досить великі житлові камери. При цьому вони, як і геофіломорфні, використовують антагоністичні скорочення кільцевих та поздовжніх м'язів. Полюють сколопендри на дощових червів, личинок ко-мах, інших безхребетних. Великі за розміром види, наприк-лад Scolopendra gigantea, нападають на пташок, ящірок і жаб. Крім тваринної їжі, вони їдять соковиті плоди. КЛАС ДВОПАРНОНОГІ (DIPLOPODA) Двопарноногі — найчисленніший клас багатоніжок. Описано понад 8 тис. видів, хоч є думка, що їх не менше ніж 50 тис. Більшість із них живе в тропічних та субтропічних регіонах Землі, населюючи верхні шари ґрунту, багаті на гумус, гниючі рослинні рештки, в тому числі деревину. В Україні знайдено понад 120 видів. Один вид Leptojulus semen-kevitshi та підвид Polydesmus montanus ukrainicus занесено до Червоної Книги України. Розміри коливаються від кількох міліметрів (наприклад, у дуже поширеного виду Polyxenus lagurus довжина становить 2,1—5,2 мм) до 28 см у тропічного виду Graphidostreptus gigas. Тіло двопарноногих, як правило, витягнуте, зрідка мокри-цеподібне, вкорочене. Голова частіше закруглена, зрідка звужена вперед, добре склеротизована. Вусики короткі, найчастіше восьмичлени-кові. Очі представлені скупченням простих вічок. Іноді вони відсутні. За верхньою губою та парою міцних зазубрених верхніх щелеп іде всього одна непарна пластинка (гнато-хілярій), що в представників різних родів має різну будову Тулуб у різних видів складається з різної кількості сег-ментів (від 11 до 170), причому, як і в губоногих, кількість сегментів у особин одного й того ж виду може бути різною. Здебільшого тулубні сегменти циліндричні, але можуть бути, як і в інших багатоніжок, більш чи менш сплющені. Зов-нішній скелет кожного сегмента може утворювати повне (у Polydesmida) або неповне, з окремих склеритів (у Julida та Polyzonii4a) кільце. Кожен сегмент тулуба, крім кількох передніх та іноді задніх, несе по дві пари ніг (звідки й назва класу) і зветься диплосомітом, тому що він є результатом злиття двох сусідніх сегментів (рис, ЮС). Ноги шестичленикові, у більшості дво-парноногих досить слабенькі, але є групи з довгими ногами, що рухаються досить швидко. Перед тельсоном Метиться зона утворення нових сег-ментів. Тут завжди є кілька ще не остаточно сформованих сегментів без кінцівок. Тіло закінчується тельсоном, який може мати щетинки, павутинні грифельки (бородавки) тощо; як правило, на ньому є пара анальних лопатей і непарна субанальна пластинка. При подразненні більшість двопарноногих згортаються в клубок, при цьому голова й кінцівки захищені міцними дорзальними щитками (вентральна сторона завжди склеро-тизована значно слабше). На відміну від інших наземних артропод, у більшості диплопод покриви просякнуті вуглекислим кальцієм, дуже міцні. Забарвлення диплопод із помірних широт чорно-буре, сірувате, зрідка світлочервонувате, тропічні форми зелені, жовті, червоні, іноди з характерним рисунком із плям та смуг. У більшості видів самці яскравіші, ніж самиці.____ Травна система, як і в інших багатоніжок, має вигляд прямої трубки; видільна система, як і в губоногих, представ-лена парою мальпігієвих судин, що тягнуться у вигляді сліпо замкнених каналів уздовж усього кишечника, від місця впа-діння в кишковий тракт на межі середнього та заднього відділів. Кровоносна система подібна до такої у губоногих, але відсутня черевна судина. У перших чотирьох сегментах сер-цеві камери мають по одній парі, а в усіх інших —по дві пари остій. Трахейна система починається стигмами, які розташовані біля основи ніг, на кожному сегменті, крім кількох передніх, стигм по дві пари. Кожна стигма веде в мішкоподібне розширення, від якого відходять більш-менш розгалужені трахеї, що постачають кисень органам відповідного сегмента. На відміну від губоногих та комах, у диплопод єдина трахей-на система не утворюється. Нервова система типова для трахейнодишних. Особли-вість її будови — подвоєні нервові ганглії черевного нерво-вого ланцюжка в усіх сегментах, починаючи з V. Органи чуття розвинені досить добре. По боках голови в багатьох диплопод скупчені прості вічка, хоча бувають і сліпі вдди. На вусиках і гнатохілярії містяться численні шило-подібні й кеглеподібні чутливі сенсили, які, напевно, є орга-нами хімічного чуття. У багатьох диплопод по боках голови між вусиками і вічками розташовані так звані темешварові органи, що мають вигляд підковоподібної ямки, на дні якої лежить валик з чутливих клітин, або ця ямка схована під покривами. Існують різні думки щодо функції цього органу — чи то слуху, чи то нюху. Тактильні функції виконують чутливі щетинки, розсіяні по вусиках, тулубу та ногах диплопод. Диплоподи роздільностатеві. Жіноча й чоловіча статеві залози непарні, мають вигляд видовжених мішечків; вони простягаються в непарний канал (яйцепровід або сім'япро-від), який потім роздвоюється feHcrtflffiri відкривається па-рою отворів на третьому тулубному сегменті, на відміну від губоногих та комах, у яких статеві отвори завжди розміщені на задніх сегментах. Запліднення сперматофор-не, відбувається різними спосо-бами. Розвиток проходить за типом анаморфозу: з яйця ви-ходить личинка з трьома сег- ментами, що мають ноги, та з кількома безногими (рис. 108). При наступних линяннях з'являються ноги на раніше без-ногих сегментах, а попереду тельсона виникають нові безногі сегменти. Цей процес триває все життя. Диплоподи в основному сапрофаги, хоча серед них є хижаки та види із сисним хоботком. Вони відіграють значну роль як первинні деструктори мертвого рослинного мате-ріалу в процесах підтримання природної родючості ґрунтів. Деякі види — факультативні фітофаги і можуть пошкоджу-вати коріння культурних рослин, паростки насіння, псувати ягоди. Незважаючи на наявність у диплопод отруйних залоз і потаємний спосіб життя, їх охоче поїдають земноводні та птахи, особливо шпаки. Ряд Китичнихи (Роіухе- nida). Це дуже дрібні (2— 4 мм) двопарноногі, що мають м'яку, позбавлену карбонату кальцію кутику-лу, на якій є численні хи-мерні вирости (рис. 109). Найчастіше вони утворю-ють на спинній стороні сег-ментів РІВНІ, а ПО боках — рис 109 r^L^,. Ро^епш lagurus кущоподібно розгалужені ряди. На кінці тіла є китичка довгих волосків, через що вони й дістали свою назву. Тіло китичників сріблястого кольору. Захисні залози відсутні. Живуть китичники звичайно великими групами під ко-рою, в деревині, що гниє, у лісовій підстилці, часто їх знахо-дять у гніздах мурашок. Ряд Гломернди (Glomerida). Тіло гломерид (рно. 110) мок-рицеподібне, покриви блискучі, голі, з яскравим малюнком _____ або «інкрустовані» каль-цинованими поперечни-ми ребрами з гранулами та паличками. Розміри ті-ла сантиметрові (до 10 мм при ширині 5 мм). Гломериди дуже воло-голюбні й тому в місце-востях із сухим кліматом не живуть. Вони мають здатність згортатися в щільну кульку й у такому стані пере-бувати протягом годин і навіть днів, захищаючись від виси-хання. л Ряд Полідесмові (Polydesmida). Тіло полідесмових чотко-подібне, між сегментами (їх у дорослих буває по 19—20) є більш вузькі ділянки тіла (ріш. 111). Тергіти часто з чіткими бічними крилоподібними виростами. Очі завжди відсутні. Мл. Піпіісіл та на більшій частіші лісостепу України зуст-річається вид PolydoomuG eompkuutm.1 Живуть ці двопарно-ногі під корою, в деревині, що гниє, у пнях. У тепличних господарствах небезпечним шкідником ряду овочевих та ягідних культур став інтродукований вид Oxidus giacilis. КЛАС ПАУРОПОДИ (PAUROPODA) Представники цього класу — найменш вивчена група багатоніжок. Майже до середини XIX ст. вони взагалі не були відомі, хоча з'ясувалось, що пауроподи дуже поширені як у Новому, так і в Старому Світі. Описано близько 400 їх видів. Вони заселяють верхні шари лісових ґрунтів, живуть під камінням, у компості, деревині, що гниє. Відомі й синант-ропні види. Пауропод можна назвати карликовими багатоніжками: найменші з них ледь досягають 1 мм, най-більші — 1, 9 мм. Форма тіла у різних видів неоднакова — вони можуть бути видовженими або більш укороченими fEiTf/"ТТИ) Голова відносно невелика за розміром. На відміну від інших багатоніжок, антени у пауропод розгалужені. Очі від-сутні. На черевній стороні є пара міцних зазубрених ман-дибул та одна пара максил. Тулуб складається з 10—12 сег-ментів, із яких перший або ще два-три за ним позбавлені кінцівок. Ноги широко розставлені, добре помітні зверху, але у видів із коротким тілом та широкими тергітами вони мо- . жуть бути й непомітними. По боках тіла є п'ять пар довгих чутливих волосків. У будові травної системи привертають до себе увагу роз-винені м'язи навколо переднього ектодермального відділу. Це дає підставу вважати, що пауроподи висмоктують їжу. Зокрема, відомо, що види Pauropus lanceolatus та Allopauropus gracilis висмоктують гіфи плісеневих грибів. Крім того, серед пауропод є сапрофаги й хижаки. Органи виділення представлені парою мальпігієвих су-дин. Кровоносна система відсутня. Дихальна система має просту будову: від дихалець, розташованих біля основи ніг, відходить пара коротеньких трахейних трубок. Гонади самиці та самця мають різьгу будову: яєчник схо-жий на видовжений мішечок, що відкривається отвором на третьому сегменті, сім'яник складається з чотирьох видо-вжених мішечків, протоки яких зливаються в один, що потім роздвоюється й двома отворами відкривається на тому ж третьому сегменті. Пауроподи відкладають округлі блискучі яйця, з яких через два тижні виходить личинка, що має лише три пари ніг і пару бічних волосків. На спинній стороні є три великих шити. Личинки ростуть досить повільно, линяючи раз на 2—5 тижнів. Після кожного линяння кількість тулубних сег-ментів збільшується (анаморфоз). У дорослому стані пауро-поди не линяють. КЛАС ПОКРИТОЩЕЛЕПНІ (ENTOGNATHA) Це дрібні тварини, що живуть переважно в ґрунті, під-стилці, рідше в травостої. Описано близько 11 тис. видів, проте цю групу тварин вивчено ще недостатньо. Тіло покритощелепних складається з голови, грудей і черевця. Голова суцільна, вкрита кутикулярною капсулою. Ротові кінцівки занурені в особливу ротову капсулу, утворену боками голови та зрощеною з ними нижньою губою; назовні видаються лише їхні кінчики. До їх складу входять пара верхніх щелеп (мандибул), пара нижніх щелеп (максил) та непарна нижня губа. Детальніше будову ротових кінцівок описано на прикладі комах. Груди складаються з трьох, найчастіше вільних, сегментів (лише в деяких колембол вони злиті), кожен із яких несе по парі ніг. Нога, як і в комах, складається з тазика, вертлюга, стегна, гомілки та лапки. У частини покритощелепних го-мілка зрощена з лапкою. Крил немає. До складу черевця входять 11—12 сегментів, іноді (у колембол) їх шість. На черевці зберігаються видозмінені або рудиментарні кінцівки. Складних очей немає. Протоцеребрум розташований над дейтоцеребрумом. Трахеї слабо розвинені, часто зовсім відсутні, тоді дихання відбувається всією поверхнею тіла. Розвиток прямий, без метаморфозу. Ріст супроводжується численними линяннями. До класу Entognatha входять три ряди (на думку багатьох дослідників, це підкласи): Protura, Collembola та Diplura. Ряд Безвусикові (Protura). Сюди належать дрібні, до кіль-кох міліметрів завдовжки, тварини, що живуть у грунті, під-стилці або гнилій деревині. їх близько 300 видів. Тіло складається з го-лови й тулуба, який не-чітко розділений на груди та черевце (рис. 115). Очі й антени відсутні. Ротові органи видозмінені у ви-довжені щетинки, сисно-го типу. Гомілка та лапка зрослись, утворивши су-цільну гомілколапку, яка на кінці має один кігтик. Передня пара ніг спрямована вперед і виконує функцію органа до-тику, дві задні пари — ходильні. Черевце складається з 12 сегментів. На передніх трьох сегментах є парні одно- чи двочленикові придатки — недо-розвинені черевні ніжки, на які черевце опирається при русі. Розвиток типу анаморфозу, супроводжується багатьма ли-няннями; незрілі стадії зовні подібні до дорослих. Способи живлення та інші екологічні особливості без-вусикових вивчено недостатньо, практичне значення не з'я-совано. Ряд Двохвістки (Diplura). Сюди належить близько 400 видів. Довжина тіла становить від 1—2 мм до 5 см. Тіло видовжене. Голова з довгими чле-нистими антенами; ротові органи гризучого типу; очей немає (рис. 117). Гомілка не злита з лапкою, на кінці останньої — два кігтики. Всі ноги однакової будови. Черевце складається з 11 сегментів, передні сім мають рудименти черевних кін-цівок — нечленисті парні грифель-ки. На кінці черевця є пара від-ростків — церки; в одних предс-тавників (Campodea) вони вусико-подібні, членисті, виконують функцію органів дотику, в інших (Japyx) — укорочені, нечленисті, мають вигляд клішні та призначені для захоплення здобичі — колем-бол. Рис. 117. Двохвістки: а - Campodea plusiochaeta; б - Japyx confusus Дихальна система досить добре «пиш розвинена, на грудях є три-чотири пари дихалець. Заплід-нення сперматофорне. Розвиток типу епіморфозу, молоді особини зовнішнім виглядом нагадують дорослих, багато разів линяють. Живуть двохвістки у ґрунті, гниючій деревині, мураш-никах, під камінням тощо. Хижаки полюють на дрібних ґрунтових комах, кліщів, нематод тощо. Поширені переваж-но в районах із теплим кліматом. На території України ві-домий вид Campodea staphylinus, що досягає довжини 1 см, в Криму — ендемік його Південного берега — Japyx ghilarovi. КЛАС ПЕРВИННОТРАХЕЙНІ (PROTRACHEATA) Як уже згадувалося, первиниотрахейні — дуже волого-любні тварини. Вони знаходять оптимальні для життя умови (крім вологості, ще й постійну температуру) у підстилці тро-пічних та субтропічних лісів, під камінням та корчами, у різних укриттях поблизу води. Вони дуже чутливі до виси-хання, тому в сухіших місцях зариваються глибше в ґрунт. ¦ Розміри оніхофор коливаються від 2 до 15 см. Більшість видів має темнокоричневе або коричневе забарвлення, але є й зелені, синьо-зелені, померанчові, блакитні; однотонні або зі смугами чи плямами. Тіло первиннотрахейних червоподібне, видовжене, ци-ліндричне, дещо сплющене на черевній стороні {уис. 5). Зовні тіло має кільчастість, яка не відповідає справжній сегментації. Без чіткої межі воно поділяється на голову та тулуб. Голова несе три пари непочленованих придатків (риє: 6)-. Попереду рота видаються дві довгі антени, біля основи яких, на спинній стороні, в більшості оніхофор міститься пара очей. Антени мають зовнішню кільчастість, але на справжні членики не поділені. На черевній стороні перед ротовою порожниною містяться два мускулястих вирости, кожен з яких має міцну склеротизовану пластинку із зазубреними краями. Це єдина пара щелеп, що є в первиннотрахейних. Обабіч рота розташовані коротенькі вирости у вигляді со-сочків, які мають на кінцях отвори особливих слизових залоз /рисгб). При подразненні з них випорскується липкий слиз. Це органи захисту, і водночас у такий спосіб вкрай повільні оніхофори оволодівають здобиччю — дрібними комахами, павуками і т.п., яких вони приклеюють і роблять нерухо-мими. \ На тулубі розташовані від 13 до 43 пар ніг, задня пара іноді редукується. Кожна нога — це простий мускулистий виріст тіла з двома кігтиками, звідси й назва типу — оні-хофора, що означає «несучий кігтики». Вважають, що кіль-кість пар ніг відповідає кількості сегментів. Зовні тіло вкрите тонкою кутикулою завтовшки 1 — З мкм, під якою знаходиться шар епітелію, а під ним — товстий шар волокнистої сполучної тканини. Покриви не захищають оніхофор від висихання, але водночас вони не змочуються завдяки наявності мікропаггіл (дрібних сосочків), на верхівках яких є добре розвинена міцна кутикула. Під покривами розташовані м'язи: шар кільцевих, два шари косих, що перехрещуються, та два поздовжніх, які разом утворюють справжній суцільний шкірно-м'язовий мі-шок. Крім того, є добре розвинені дорзовентральні м'язи Кутикула оніхофор не виконує функції екзоске-лета, вона м'яка й елас-тична. Замість неї опорну функцію виконують по-криви разом із волокнис-тою сполучною тканиною. Змінюючи завдяки роботі м'язів товщину та довжину окремих ділянок тіла, оні-хофори заповзають у вузькі щілини або прокладають ходи в грунті, як це роб-лять дощові черви. Змієпо-дібні рухи для них не ха-рактерні. Поздовжній шар м'язів обмежує порожнину тіла, яка за походженням є мі-шаною, або міксоцелем, і не має власної вистилки. Вона заповнена гемолім-фою, яка водночас є й кров'ю. Травна система має до-сить просту будову (jm-ktS)1. Рот міститься на черевній стороні голови на дні особ-ливої передротової порож- --------------------------------ю нини, яка утворилася впинанням покривів. Ротова порож-нина може відкриватися й закриватися завдяки наявності віночка шкірних виростів (сосочків), які утворюють її зов-нішню опуклу стінку. На дні передротової порожнини, як уже згадувалося, на невеликих м'язових валиках розташована пара серпоподібних щелеп, які рухаються за допомогою спе-ціальних м'язів вперед і назад і розривають здобич. Сюди ж відкривається непарна протока двох великих слинних залоз, секрет яких потрапляє на здобич, і вже тут починається її перетравлення. Рот веде до ектодермальної передньої кишки, яка скла-дається з мускулястої глотки та стравоходу, далі йде ентодер-мальна середня кишка. Остання має вигляд недиференційо-ваної трубки, яка тягнеться через усе тіло і переходить у коротеньку ектодермальну задню кишку, що відкривається анусом на задньому кінці тіла. Оніхофори — ненажерливі хижаки, і поїдання соковитих комах та павуків компенсує їм витрати вологи. Видільна система представлена метамерними целомодук-тами. Кожен целомодукт складається з целомічного міхурця, в який відкривається лійка, що продовжується у звивистий канадець. На кінці канальця є розширення —сечовий міхур, який відкривається видільним отвором біля основи кінцівки. Частина каналу вкрита війчастим епітелієм. Органи виді-лення є в усіх сегментах тулуба, крім двох останніх, де розташовані статеві отвори. Кровоносна система незамкнена, дуже спрощена, від неї залишається лише довга трубкоподібна судина -— серце, що лежить над кишечником. Будь-яких периферичних судин немає. Задній кінець серця сліпо замкнений, передній від-критий, з боків є парні метамерні отвори — остії, через які гемолімфа засмоктується в серце, завдяки його пульсації проштовхується вперед і через передній кінець виливається в міксоцель. Остії мають клапани, завдяки яким при пульсації серця гемолімфа рухається вперед і не витікає через його бічні отвори. Серце лежить у перикардії — частині мік-соцелю, відокремленій від загальної порожнини тіла тонень-кою неповною перегородкою —діафрагмою. Дихають оніхофори всією поверхнею тіла та трахеями, які починаються численними безсистемно розташованими на поверхні тіла стигмами, або дихальцями. Кожна стигма веде в пучок нерозгалужених сліпо замкнених на кінцях тра-хейних трубочок, які омиваються гемолімфою fowic. 9). Нервова система представлена досить великим парним надглотковим ганглієм, з'єднаним двома навкологлотковими конективами з парою широко розставлених черевних стов-бурів, які тягнуться вздовж тіла і з'єднуються між собою над анальним отвором. Між стовбурами є численні комісури. Стовбури рівномірно вкриті нервовими клітинами, які не утворюють будь-яких гангліозних скупчень. Надглотковий ганглій складається з трьох відділів — прото-, дейто- та тритоцеребрума, які іннервують відповідно очі, антени та передній відділ кишечника. Органи чуття представлені антенами, які виконують функцію органів дотику і хімічного чуття, численними шкір-ними дотичними сосочками та очима. Бокалоподібні прості очі розташовані безпосередньо над мозком і за будовою нагадують очі поліхет. Зір допомагає тваринам ховатись від світла, у темряві вони орієнтуються, обмацуючи предмети антенами. Первиннотрахейні — роздільностатеві тварини, самці в переважній більшості помітно менші за самиць. Гонади пар-ні, містяться в задній половині тіла. У самця два шланго-подібних сім'яники продовжуються в сім'япроводи, кожен з яких на початку має розширення —сім'яний міхурець, а далі переходить у довгий звивистий канал, де формуються спер-матофори. У кінці сім'япроводи зливаються в непарний мус-кулистий сім'явипорскувальний канал, який відкривається назовні між останньою парою ніг. Із сім'явипорскувальним каналом пов'язана придаткова залоза, секрет якої йде на побудову сперматофорів. Жіноча статева система (діго. рис. 8) складається з пари трубчастих яєчників, від яких відходять яйцепроводи. Роз-ширені частини останніх утворюють матки, які зливаються в непарну піхву, що відкривається назовні між основами перед-останньої пари ніг. ¦ Запліднення в оніхофор сперматофорне, але сам цей про-цес відбувається по-різному. У африканських видів роду Ре-ripatopsis самець прикріплює до поверхні тіла самиці кілька сперматофорів, з яких виходять сперматозоїди і через трі-щини в покривах проникають всередину тіла. Ймовірно, що запліднення при цьому відбувається в яєчнику, бо в яйце-проводи надходять вже запліднені яйця. В інших видів спер-матофори або навіть краплини сім'яної рідини відкладаються на субстрат, і самиці підбирають їх краями статевого отвору. Тільки оніхофори роду Symperipatus і види роду Оорегіра-tus, поширені в Австралії та Новій Гвінеї, відкладають у і вологих місцях досить великі яйця (до 2 мм у діаметрі). У більшості ж оніхофор має місце яйцеживородіння або справ-жнє живородіння, при цьому в обох випадках розвиток яєць .проходить у матці: При яйцеживородінні розвиток зародка відбувається за рахунок запасів поживних речовин яйця ( у видів родів Eoperipatus з Південно-Східної Азії та Opisthopa-tus з Південної Африки). При живородінні (у більшості видів .оніхофор) розвиток йде за рахунок материнського організму: яйця міцно приростають до стінок матки, і, як через плацен-ту, зародок, що розвивається, живиться її виділеннями. ' Розвиток у різних видів триває від шести до 13 місяців, ¦після чого народжуються молоді особини, зовні схожі на дорослих, але з недорозвиненою статевою системою. Під час ембріонального розвитку в зародка закладаються парні цело-мічні мішки. Кожен з них поділений на три відділи: спинний, черевний та бічний. Згодом спинні відділи відокремлюються й розміщуються двома метамерними рядами, усі мішечки кожного ряду зливаються між собою, утворюючи дві довгі трубчасті гонади. Черевні та частково бічні відділи цело-мічних мішків перетворюються на метамерні целомодукти, а стінки більшої частини бічних відділів руйнуються, і на їх-ньому місці утворюється мішана порожнина тіла (міксоцель). Отже, в дорослих оніхофор залишками це лома є невеличкі міхурці видільних органів та гонади. _' формування статевої системи в оніхофор закінчується лише на четвертому році життя. Живуть первиннотрахейні в середньому шість-сім років, і протягом усього життя пе-ріодично линяють, з'їдаючи при цьому стару кутикулу. Клас Protracheata включає всього один ряд із тією самою назвою, який поділяється на дві родини. До родини Регіра-topsidae належать оніхофори зеленого, синьо-зеленого, а та-кож білого кольору (у видів, що мешкають у ґрунті). Саме серед них є види, що відкладають яйця, або в них має місце яйцеживородіння. Поширені Peripatopsidae лише в південній півкулі. У представників другої родини Peripatidae загальний тон забарвлення червонувато-бурий. Усі види цієї родини живо-родні, більшість з них мешкає в екваторіальному поясі.
1 2 3 4 5 Категория: Біологія \| Добавил: Professor (30.06.2012)
Просмотров: 788 \| Рейтинг: 0.0/0

Всего комментариев: 0


Имя *:
Email *:

Код *: