Онтогенез — індивідуальній розвиток особини з моменту зародження до природної смерті або до припинення існування одноклітинного організму внаслідок поділу. Онтогенез визначається на підставі реалізації генетичної інформації та дії чинників навколишнього середовища.

Розвиток багатоклітинної рослини. У насіннєвих рослин запліднена яйцеклітина (зигота) розвивається в насінину, З верхівки ембріона формуються зародкові листки (сім'ядолі) і маленька брунька, з базальних частин — підсім'ядольне коліно (гіпокотиль), корінець і кореневий чохлик. При проростанні насінини спочатку формується корінець, а потім надземні орга-ни. Сім'ядолі зникають, а з бруньки виникає вся система пагонів. Коренева система розвивається або з зародкового корінця, або, якщо він відмирає, з додаткових коренів, які утворюються з ос-нови пагона. При вегетативному розмноженні онтогенез почи-нається з поділу соматичних клітин материнської рослини.

Розвиток багатоклітинної тварини. В онтогенезі тварин є на-ступні головні періоди: передзародковий (проембріональний, або передзиготний), який включає розвиток статевих клітин (гамето-генез) і запліднення; зародковий (ембріональний) — до виходу організму з яйцевих і зародкових оболонок; післязародковий (пост-ембріональний, або постнатальний) — після виходу організму з яйцевих оболонок або народження.

Розрізняють три типи онтогенезу тварин.

1. Личинковий тип розвитку є у видів, яйця яких бідні на жовток. Тому організм рано виходить з яйцевих оболонок і дея-кий час існує у вигляді личинки, яка суттєво відрізняється від дорослої форми. Личинковий етап розвитку завершується мета-морфозом, при якому у личинки зникають одні органи і з'явля-ються інші, властиві дорослій тварині. Личинка перетворюється на імаго. Метаморфоз регулюється певними гормонами. Наприк-лад, можна викликати передчасне перетворення пуголовка на дорослу жабу дією гормону щитовидної залози.

2. Hеличинковий. тип розвитку властивий тваринам, яйцеклітини яких дуже багаті на жовток (риби, плазуни, птахи, деякі безхребетні). З яйцевих оболонок при неличинковому типі розвитку виходить схожа на дорослу тварина. Цей тип онтогене-зу називають ще яйцекладним.

3. Внутрішньоутробний тип розвитку характерний для вищих ссавців і людини. Яйцеклітини, які мають мало жовтка, після запліднення розвиваються в матці, де з тканин матері і зародка утворюється плацента, за допомогою якої відбувається обмін ре-човин у зародку, що забезпечує його розвиток.

Передзародковий період. Першим кроком в розвитку нового організму є момент запліднення яйцеклітини сперматозоїдом. Але раніше ці клітини проходять довгий шлях розвитку, який починається ще в ранньому ембріогенезі майбутніх батьків. Роз-виток статевих клітин прийнято називати гаметогенезом.

Первісні статеві клітини відокремлюються від соматичних клітин дуже рано, на межі зародкової і позазародкової ділянок ембріона. Звідси вони мігрують до закладки статевої залози — гонади. Жіночі статеві клітини — яйцеклітини розвиваються в яєчниках і цей процес називається оогенезом. Чоловічі статеві клітини розвиваються в сім'яниках. Цей процес називається спер-матогенезом.

Оогенез складається з трьох періодів: розмноження, росту, дозрівання (рис. 77). Первісні статеві клітини, які потрапили до яєчників, розмножуються шляхом мітотичних поділів. Це є період розмноження, коли утворюється велика кількість оогоній, які припиняють розмножуватись ще в ембріональному періоді розвитку самки. У п'ятимісячного плоду людини в яєчниках міститься близько 7 млн статевих клітин. Потім більшість з них дегенерує, і у 7-річної дівчинки в яєчнику міститься лише 700 тис. статевих клітин. Другим періодом оогенезу є період росту, під час якого оогонії припиняють поділи і одержують назву ооцитів порядку. У цей період ооцити накопичують велику кількість речовин і органел, які будуть використані при розвитку зародка. У зародків ссавців ооцити порядку оточуються фолікулярними клітинами. Такий утвір зветься фолікулом. При статевому дозріванні кількість шарів фолікулярних клітин нав-коло ооцита збільшується. Фодікулярні клітини починають виділяти рідину, між ними виникають порожнини, які зливають-ся в одну велику, а фолікул перетворюється на Граафів пухирець. Згодом стінка Граафова пухирця лопається, і озоцит, який був у товщі його стінки, випадає в порожнину тіла, а потім потрапляє до яйцепроводу. Процес виходу овоцита з Граафова пухирця зветься овуляцією. Ріст фолікула і овуляція контролюються гона-дотропними гормонами гіпофіза і статевими гормонами. На місці розірваного фолікула утворюється тимчасова ендокринна зало-за — жовте тіло. Ріст ооцитів І порядку супроводжується нако-пиченням великої кількості поживних речовин у вигляді жовтка, За хімічним складом це складна речовина, яка містить білки, жири, вуглеводи, мінеральні компоненти. Кількість жовтка в яйцеклітинах тварин різна. Багатожовткові (полілецитальні) яйцеклітини є у членистоногих, більшості риб, плазунів, птахів; з середньою кількістю жовтка (мезолецитальні) — у амфібій, осет-рових риб; маложовткові (оліголецитальні) — у більшості червів, молюсків, голкошкірих і практично безжовткові (алецитальні) яйцеклітини мають плацентарні ссавці і деякі безхребетні. Кількість жовтка в яйцеклітинах визначена генетично і не зале-жить від живлення самки. У процесі накопичення жовтка визна-чається полярність ооцита. Той полюс, на якому відкладається жовток, є вегетативним, а протилежний, куди зміщується яд-ро, — анімальним. Полярізація ооцита в анімально-вегетативному напрямі є першим кроком його просторової організації Крім жовтка в ооциті І порядку накопичується велика кількість мітохондрій, рибосом, а також макромолекул. Зокрема, нагромад-жується ІРНК та тРКК У кінці періоду росту відбувається рештаїфі хромосом, і починається профаза першого мейотичного поділу. Настає період дозрівання, який складається з двох мейо-тичних поділів, що відбуваються швидко один за одним. Мейоз може закінчуватись після виходу ооцита з яєчника. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюється один ооцит II порядку, в який потрапляє більшість цитоплазми ооцита І порядку і одне полярне тільце майже без цитоплазми. Зразу відбувається другий мейотичний поділ, внаслідок якого утворюється зріла гаплоїдна яйцеклітина, яка містить більшість цитоплазми ооцита і друге полярне тільце. Полярні тільця майже не мають цитоплазми і швидко гинуть. Завдяки нерівномірності розділення цитоплазми в яйцеклітині зберігається весь запас поживних речовин, органел і макромолекул. Одночасно з поділами дозрівання в яйцеклітині формується кортикальний (поверхневий) шар цитоплазми, який містить багато лізосом і елементи цитоскелета. Над плазматич-ною мембраною яйцеклітина може мати ще декілька захисних оболонок. Первинні оболонки е у всіх тварин. У ссавців вони ут-ворені виростами яйцеклітин і фолікулярних клітин. Вторинні оболонки формуються в яєчнику і є лише у деяких тварин (ко-махів). Вони мають мікропіле — місце входу сперматозоїда з яйцеклітину. Третинні оболонки утворюються залозами яйцепро-воду після запліднення. У деяких хребетних вони розвинені ду-же добре. У птахів третинні оболонки — це білок, підшкаралупові та шкаралупова оболонки.

Оогенез у квіткових рослин відбувається в процесі розвитку насінного зачатка. Спочатку утворюється гаплоїдна макроспора (мегаспора), яка багато разів ділиться, внаслідок чого утворюється багатоклітинний зародковий мішок. На одному з полюсів його розташовується яйцеклітина. Крім того, утворюється вторинна клітина, в якій два гаплоїдних ядра, зливаючись, утворюють диплоїдне ядро. Всі інші клітини зародкового мішка гaплоїдні.

Сперматогенез. Розвиток сперматозоїдів у тварин відбувається в чоловічих статевих залозах (сім'яниках) і його можна поділити на чотирі фази (періоди). Під час першої фази, первісні статеві клітини розмножуються шляхом мітозу і утво-рюється багато сперматогонш. Це диплоїдні клітини, які в сім'яному канальці розташовані під його сполучнотканинною оболонкою. У період статевого дозрівання і статевої активності вони постійно розмножуються і ростуть. Тому друга фаза спер-матогенезу називається фазою росту. У цей період збільшуються кількість цитоплазми і розмір ядра за рахунок реплікації хромо-сом, яка відбувається в кінці періоду росту. Так утворюються cпермотоцити першого порядку. Ці клітини в сім'яних канальцях розташовані ближче до їх просвіту. Наступна фаза сперматогене-зу — дозрівання — складається з двох мейотичних поділів. Внаслідок першого мейотичного поділу утворюються сперматощипи другого порядку (диплоїдні клітини). Цитоплазма спермато-цитів першого порядку розподіляється між ними порівну. Одразу відбувається другий мейотичний поділ, при якому утворюються чотири гаплоїдні клітини — сперматиди з однаковою кількістю цитоплазми. Отже, при поділі одного сперматоцита першого по-рядку утворюються чотири сперматиди, які в сім'яних канальцях розташовані ще ближче до його просвіту. В останній фазі спер-матогенезу кожна гаплоїдна сперматида перетворюється на спер-матозоїд, у зв'язку з чим цей процес мас назву сперміогенезу. При цьому відбуваються наступні процеси: 1) ядро сперматозоїда дуже ущільнюється у зв'язку з конденсацією хроматину внаслідок зміни пов'язаних з ним білків; такий хроматин не транскрибується і не реплікується, отже, стає синтетично інертним; 2) у сперматиді переміщаються органели: апарат Гольджі, притиснутий до ядра, ущільнюється, і перетворюється на акросому — вакуоль, яка містить ферменти, здатні розчиняти міжклітинну речовину; одна центріоль клітинного центру розта-шовується ближче до ядра, інша зміщується на периферію клітини, де з неї починає рости джгутик, який є органом руху сперматозоїда. Навколо основи джгутика розташовані мітохондрії у вигляді спірального чохлика, вони постачають енергію, яка не-обхідна для руху джгутика; 3) усі інші органели і цитоплазма видаляються. У зрілому сперматозоїді цитоплазми практично не-має. Зрілі сперматозоїди розташовані в просвіті сім'яних канальців і звідти потрапляють у статеві шляхи, беручи участь у зовнішньому або внутрішньому заплідненні.

Гаметогенез у вищих тварин починається в ембріогенезі, коли в яєчниках утворюється велика кількість овоцитів порядку, а в сім'яниках є сперматогонії. Ці клітини зберігаються в гонадах до статевого дозрівання, коли гаметогенез закінчується фор-муванням зрілих гамет, функціонування понад і систем їх регуляції відбувається протягом репродуктивного періоду онтогенезу, який починається з пубертатного періоду (статевого дозрівання) і закінчується старістю, коли гаметогенез припиняється, Гамето-генез у комах, ракоподібних і вищих тварин контролюється ней-роендокринною системою, у вищих хребетних, зокрема, гонадоліберинами, гонадотропними гормонами гіпофіза і статевими гормонами. Дією гормонів можна викликати множинну овуляцію. Наприклад, у каракулевих овець у такий спосіб стимулюють ба-гатоплідну вагітність і одержують декілька ягнят.

Сперматогенез у квіткових рослин відбувається в пилковому зерні Гаплоїдна мікроспора ділиться шляхом мітозу з утворен-ням двох нерухомих сперматозоїдів, що не мають джгутиків, і однієї вегетативної клітини.

Запліднення — процес злиття жіночої та чоловічої гамет, що призводить до утворення зиготи. У дозрілих статевих клітинах всі життєві процеси пригнічені. Це використовують при транс-портуванні яйцеклітин і сперматозоїдів у замороженому стані. Для поліпшення продуктивності великої рогатої худоби тепер частіше купують не плідників, а гамети високопродуктивних тварин. Сперматозоїди використовують для штучного запліднення, а запліднені яйцеклітини високопродуктивних тва-рин вводять в матку не дуже продуктивної корови, яка виношує і народжує потомство з необхідними якостями. Штучне запліднення або штучно запліднені яйцеклітини використову-ють і в медичній практиці, коли є імунна несумісність чо-ловіка і дружини, при якому запліднення неможливе, або в інших випадках.

Запліднення у більшості тварин е необхідною умовою акти-вації яйцеклітин, тобто спонукання їх до початку розвитку. Як активуючий чинник сперматозоїд можна замінити низкою фізичних, хімічних і механічних агентів. Розвиток яйцеклітини без участі сперматозоїда називають партеногенезом (див. раніше). Інша функція сперматозоїда, у виконанні якої він незамінний, — внесення в яйцеклітину генетичного матеріалу батька. Яйцеклітина і сперматозоїд спеціалізовані для злиття, але тільки між собою. З іншими клітинами організму вони злитися не мо-жуть. Це специфічне злиття пов'язано з тим, що на поверхні яйцеклітини е рецептори, за допомогою яких впізнаються речо-вини на поверхні сперматозоїда і взаємодіють гамети. При цьому сперматозоїд активується, в нього ініціюється акросомальна ре-акція, завдяки якій з акросоми сперматозоїда виходять ферменти. Ці ферменти руйнують міжклітинну речовину оточуючих клітин або зовнішні оболонки яйцеклітини. Таким чином сперматозоїд прокладає собі шлях до плазмалеми яйцеклітини. Плазма леми сперматозоїда і яйцеклітини зливаються, і ядро сперматозоїда переходить в яйце. Так утворюється зигота, яка тепер мас диплоїдний набір хромосом.

Крім внесення своєї ДНК сперматозоїд запускає програму розвитку, закладену в яйці До запліднення яйцеклітина не активна. Після запліднення в ній активуються метаболічні процеси, синтезується ДНК і реплікуються хромосоми. Зигота стає тетраплоїдною. Крім того, відбувається ряд змін, які перешкоджають проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів. І Запліднення стимулює процеси інтенсивного переміщення складових цитоплазми яйцеклітини. Іноді при цьому відбувається деяке розділення частин цитоплазми, яке є ооплазматичною сегрегацією. Встановлюються деякі елементи просторової організації 1 майбутнього зародка На анімальному полюсі яйцеклітини, що майже не має жовтка, розміщені речовини, з яких утворюється веретено поділу, а пізніше клітини епідермісу. На вегетативному полюсі, де розташована більшість жовтка, накопичуються речо-вини, які війдуть до складу майбутньої ентодерми. Отже, фор-мується полярність зародка і якщо перев'язати яйцеклітину нит-кою по її екватору, утворені частини загинуть. Якщо перев'язати яйцеклітину в напряму від анімального до вегетативного полюса, сформуються дві рівноцінні клітини. Якщо їх розділити, можуть утворитись два однояйцевих близнюки.

У покритонасінних рослин спостерігається подвійне запліднення, яке було відкрито С. Г. Навашиним (див. розділ «Ботаніка»),

Зародковий розвиток. Після утворення зиготи починається зародковий (іембрюнальний) розвиток організму. У покри-тонасінних рослин він відбувається під час утво-рення насінини. Паралельно з утворенням ендосперму з цент-ральної триплоїдної клітини зародкового мішка у насінному за-чатку або в більшості випадків після нього із зиготи розви-вається зародок (шляхом поділу зиготи і утворення зачатків органів рослин).

У тварин зародковий період розвитку починається з дроблення зиготи і проходить усередині яйцевих оболонок чи материнського організму. У першому випадку він закінчується вилупленням організму з яйця, у другому — народ-женням.

Дроблення — це багаторазові мітотичні поділи зиготи, внаслідок яких зародок стає багатоклітинним, не змінюючи суттєво свого об'єму. Клітини, які розділилися, не ростуть, тобто в інтерфазі маса їхньої цитоплазми не збільшується, тому інтерфаза дуже коротка (іноді 10—15 хв). У ній дуже швидко відбувається реплікація за рахунок збільшення кількості місць ініціації реплікації в хромосомах. Дійсно, за відсутності росту клітин після поділу зигота дробиться на все менші клітини. Останні на-зиваються бластомерами, а площини, які їх розділяють, — бороз-нами дроблення.

Залежно від кількості жовтка в яйцеклітині дроблення може бути повним або частковим. Якщо жовтка небагато, наприклад у ланцетника, людини, дроблення повне, тобто вся зигота розділяється на бластомери. У більшості інших хребетних дроб-лення часткове, коли воно охоплює вільну від жовтка цитоплаз-му. У більшості організмів ще на початкових стадіях дроблення внутрішні стінки бластомерів починають розходитись і між ними І виникає спочатку невелика, а потім все більша порожнина дроблення (бластоцель). Між бластомерами можуть утворитися К клітинні контакти, які можуть обмінюватися деякою інформацією Б за допомогою низькомолекулярних речовин. Такими речовинами можуть бути, наприклад, адреналін, серотонін тощо, які пізніше виконують роль медіаторів у нервовій системі. Взаємодіючи, бла-стомери визначають власну локалізацію, маючи інформацію про яку вони визначають свій подальший розвиток. Зародок, який пройшов всі названі процеси, називається бластулою. Таким чи-ном, дроблення закінчується утворенням бластули. Типи бластул дуже різноманітні і залежать від того, як відбувалось дроблення. У ланцетника утворюється бластула з одношаровою стінкою і великою порожниною всередині — бластоцелем. Вегетативна ча-стина бластули сплющена — це дно бластули, а центрально-анімальна частина має форму купола — покрівля бластули. У людини внаслідок дроблення утворюється морула — щільна клітинна куля, яка нагадує тутову ягоду. Коли бластомери морули перебудовуються і розташовуються біля центральної порож-нини, морула стає бластулою. При утворенні бластули внутрішня група клітин збирається у одного полюса і має назву «внутрішня клітинна маса». З неї потім утворюється тіло ембріона. Клітини, які складають зовнішню стінку пухирця, називаються трофобластом. Ці клітини беруть участь не в утворенні ембріона, а у формуванні захисних і трофічних оболонок зародка. З них потім утворюється зародкова частина плаценти, інші її частини формуються з тка-нин матки. Плацента має багато судин, тут відбувається контакт судин матері і зародка, які забезпечують дихання, живлення і виділення продуктів обміну ембріона. У період дроблення більшість генів зародка не транскрибується, для розвитку вико-ристовуються материнські іРНК, які були накопичені в яйцеклітині. Тому в період дроблення зародок більшості видів є точною генетичною копією матері і тільки після стадії бластули діє спільний геном, який утворився при взаємодії батьківських.

Гаструляція. Після того, як зародок досяг стадії бластули, в ньому починається інтенсивний рух окремих клітин і частин стінки бластули. Це призводить до того, що однорідний зародок розчленовується на два або три шари, які називаються зародкови-ми листками. Внутрішній зародковий листок — ентодерма, зовнішній — ектодерма. Між ними у всіх тварин, крім кишково-порожнинних, утворюється середній зародковий листок — мезо-дерма. Процес утворення зародкових листків називається гастру-ляцією, а сам зародок у цей час — гаструлою.

Способи гаструляції дуже різноманітні У ланцетника дно бластули вгинається усередину. В інших тварин стінка бластули може розшаруватись або частина клітин мігрує усередину тощо. Незважаючи на те, що типи гаструляції дуже різноманітні, відбувається вона завдяки видовженню і полярізації клітин, скореченню їх і руху клітин або їхніх частин. За рахунок гаструляції порожня клітинна кулька перетворюється на багатошарову структуру, яка має центральну вісь і двобічну симетрію. Подаль-ший розвиток буде визначатися взаємодією екто-, енто- і мезо-дерми. У кінці гаструляції зародок покривається шаром ектодер-ми, з якої пізніше утворюється епідермальний шар шкіри. Але цим майбутнє ектодерми не вичерпується: з неї формується та-кож центральна нервова система. Процес її утворення нази-вається нейруляцією. Починається нейруляція з потовщення спинної частини ектодерми, яке потім згортається в трубку і відокремлюється від ектодерми всередину. З нервової трубки ут-ворюються спинний і головний мозок. По боках нервової трубки розташовані клітини нервового гребеня, з яких формуються всі периферійні компоненти нервової системи, а також клітини моз-кового шару надниркової залози, пігментні клітини шкіри тощо. Клітини нервового гребеня поодинці мігрують до місця призна-чення. Органи чуття, які передають нервовій системі інформацію про зорові, нюхові, звукові та інші стимули, теж розвиваються з ектодермальних клітин. З мезодерми утворюються тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) і м'язи, а також серцево-судинна, сечовидільна і статева системи. З ентодерми утворюються шлунково-кишковий тракт і травні за-лози: слинні, печінка, підшлункова залоза. Трахея і легені також формуються з виростів стінки травного тракту. З ентодерми ут-ворюється вистілка стінки кишечнику, а м'язові і сполучнотка-нинні елементи кишкової стінки походять з мезодерми. Таким чином, внаслідок гаструляції наближаються і взаємодіють між собою клітини, які раніше знаходились далеко одна від одної. Далі в процесі розвитку зародка з диференційованого матеріалу формуються окремі органи (органогенез). Вважають, що клітини організму містять однаковий набір генів і різняться тому, що в одних клітинах експресуються одні гени, в інших — інші. Екс-пресія генів у кожній клітині регулюється й зовнішніми чинни-ками. Клітини набувають різних рис згідно з їх розташуванням. Так, клітини ектодерми, які розташовані над матеріалом хордомезодерми, диференціюються в клітини нервової системи. Тому матеріал хордомезодерми стосовно клітин ектодерми виступає як індуктор, тобто система, яка сприяє розвитку в визначеному на-прямі. Якщо пересадити матеріал хордомезодерми на черевний бік зародка, там утворюється нервова трубка. Отже, матеріал хор-домезодерми є стосовно ектодерми індуктором, за наявності яко-го з ектодерми утворюється нервова трубка. Індукція — взаємодія частин зародка, в процесі якої одна частина — індуктор, що має контакт з іншою — реагуючою системою, визначає напрям розвитку останньої. Внаслідок індукції реагуюча система стає детермінованою до розвитку в визначеному на-прям. Отже, детермінація — визначення напряму розвитку. Тільки після детермінації настає морфологічно визначене дифе-ренціювання. Чи є вже детермінація можна виявити лише під час експерименту. Наприклад, пересаджують будь-яку частину ембріона в інше місце; якщо ця частина вже детермінована, вона буде розвиватись відповідно до місця походження, а якщо не бу-ла детермінованою — відповідно до нового розташування.

Диферешфовання — процес виникнення відмінностей, між клітинами, частинами організму. Клітини набувають різних рис згідно з їх розташуванням у зародку. Вважають, що всі клітини організму мають однаковий набір генів (тотіпотентні), але під час диференціювання в одних клітинах експресуються одні гени, в інших — інші. Тому клітини відрізняються одна від одної. Ак-тивність певних генів спричиняє синтез відповідних білків, що зумовлюють диференціювання. Причини диференціювання повністю не з'ясовано. Це одна з головних проблем біології. По-рушення диференціювання в зародковий період розвитку веде до тяжких каліцтв або хвороб. Причин диференціювання багато. Однією з них є те, що під час дроблення в бластомер потрапляє різна цитоплазма, в якій розташовані ядра з однаковою спадко-вою інформацією. У зиготі внаслідок ооплазматичної сегрегації матеріал розподіляється нерівномірно. У різні бластомери по-трапляють різні частини цитоплазми зиготи, отже, кожен бласто-мер навколо ядра має власну цитоплазму, яка відрізняється від цитоплазми іншого бластомера. Можливо, якісь компоненти ци-топлазми включають у роботу потрібні гени. Ми бачили вище, що диференціювання клітин залежить і від дії індукторів. Таких систем регуляції диференціювання, мабуть, багато. Це можуть бути і гормони, тканинні гормони або чинники росту тощо. Ди-ференціювання клітин і формоутворення у рослин може регулю-ватись фітогормонами. Дію деяких з них досліджено в культурі тканин. Показано, що ауксини стимулюють розвиток коренів, а цитокініни — утворення надземних частин.

Післязародковий розвиток. Після вилуплення або народження починається післязародковий (постембріональний) розвиток тва-рини. У цей період організм вже здатний до самостійного існування та активного живлення. Характер післязародкового розвитку у різних тварин може бути різним, у зв'язку з чим розрізняють два його способи: прямий і непрямий.

У випадку прямого післязародкового розвитку вилуплюється або народжується тварина, в цілому схожа на дорослу, хоч і значно менша за розмірами. Під час післязародкового розвитку вона зазнає кількісних і якісних змін. Організм росте, змінюються пропорції тіла, утворюються зовнішні покриви, вла-стиві дорослому організму. Відбуваються статеве дозрівання, старіння та смерть. Незважаючи на свою чисельність, процеси формотворення не змінюють загальних особливостей будови тва-рин і способу їх існування.

У тварин з непрямим післязародковим розвитком вилуп-люється личинка, що значно відрізняється від дорослого ор-ганізму будовою і способом життя. У малорухливих тварин на личинковій стадії розвитку відбувається розселення виду. На-приклад, личинка беззубки (жабурниці) з зубчастими стулками черепашки вільно плаває, потім прикріплюється до шкіри риби. Тут молюск продовжує рости, розвиватися до певного рівня, зго-дом залишає тіло риби і опускається на дно водойми. Так мало-рухливі беззубки за допомогою риб потрапляють у нові місця.

У земноводних тварин личинка (у жаби це пуголовок) живе у воді, має зовнішні зябра, хвіст з хвостовим плавцем та інші оз-наки водної тварини, живиться рослинною їжею. Коли личинка досягає певного рівня розвитку, відбувається метаморфоз — про-цес, внаслідок якого утворюються ознаки дорослої тварини. На-явність личинкової стадії у розвитку земноводних тварин забез-печує можливість використовувати для життя водне середовище і живитися рослинною їжею, а потім переходити до наземного способу життя і живлення тваринною їжею. Метаморфоз у зем-новодних тварин відбувається під контролем нейроендокринної системи, а саме гіпоталамічної ділянки мозку, гіпофіза та щито-видної залози.

Для багатьох комах також характерний післязародковий роз-виток з метаморфозом. У деяких з них відбувається розвиток з неповним перетворенням, коли личинка після кожного чергового линяння стає більш подібною до дорослої комахи (сарана, клопи, таргани), у інших -г з повним перетворенням, коли личинка (гусінь) посиленно живиться, росте, потім перетворюється на не-рухому лялечку, з якої через певний час виходить доросла ко-маха (метелики, жуки, бджоли тощо). Останній спосіб розвитку забезпечується складною перебудовою організму на стадії лялеч-ки, яка контролюється ендокринною системою комахи. Існування в природі післязародкового розвитку з повним перетворенням дозволяє розширити кормову базу тварини і зменшити конку-ренцію між дорослою формою та її личинкою за місце й їжу.

У окремих тварин спостерігається розмноження личинок (печінковий сисун тощо). У цьому випадку в тілі личинки утво-рюється яйцеклітина, яка розвивається партеногенетично. Таке явище інтенсифікує розмноження.

Основними подіями післяембріонального розвитку є ріст, ста-теве дозрівання, старіння, регенерація. Важливою особливістю он-тогенезу організму є процеси його росту. Ріст — це поступальна зміна показників маси і розмірів організму. Ріст відбувається внаслідок розмноження клітин, збільшення їх розмірів (м'язові клітини, відростки нервових клітин), збільшення кількості міжклітинної речовини. При цьому диференціюються клітини і здійснюється формоутворення організму. Програму росту закодовано в генотипі, але до деякої міри вона може бути змінена чин-никами навколишнього середовища.

У більшості тварин ріст визначений, тобто відбувається до . визначеної межі і закінчується в певному віці Наприклад, у чо-ловіків — в 25—26 років, у жінок — у 19—20 років. Невизначений ріст продовжується протягом всього життя організму (наприклад, у риб, молюсків). У рослин ріст також триває все життя і конт-ролюється фітогормонами і інгібіторами росту. Ростові процеси у рослин лежать в основі їх рухів, але деякі органи рослин (плоди, листя) мають визначений ріст.

Інтенсивність і час протікання ростових процесів у тварин контролюються низкою внутрішніх і зовнішніх чинників. Зовнішні чинники, які впливають на ростові процеси, — це умо-ви живлення, фізичні і нервові навантаження, кліматичні чинни-ки, фонова радіоактивність середовища, концентрація кисню в повітрі, температура тощо. Вплив зовнішніх чинників ре-алізується завдяки нервовій і ендокринній системам. У системно-му контролі росту у хребетних важливу роль відіграє гормон ро-сту, виведення якого з гіпофіза контролюється гормонами гіпоталамуса. Але це не єдиний гормональний регулятор росто-вих процесів. У їх регуляції беруть участь тироксин (гормон щи-товидної залози), кортикостероїди, інсулін, статеві гормони тощо.

Одним з процесів, який також відбувається в онтогенезі, є регенерація — відновлення організмом втрачених або ушкодже-них органів і тканин, а також поновлення цілого організму з його частини. Розрізняють фізіологічну регенерацію — заміщення структур, втрачених у процесі життєдіяльності (онов-лення епідермісу та інших епітеліїв, клітин крові тощо), і репа-ративну регенерацію — відновлення випадково ушкоджених чи втрачених структур. Прісноводну гідру, або планарію, можна розрізати на десятки шматочків, кожен з яких здатен регенеру-вати цілу тварину. Рослини саме таким чином розмножуються живцями. У хребетних тварин є фізіологічна регенерація. Репаративна регенерація може відбуватися в більшості тканин, мо-жуть регенерувати і деякі органи, наприклад шкіра, частини кісток, хрящів, відростки нервових клітин тощо. Регенерація здійснюється за рахунок так званих стовбурових клітин, які здатні розмножуватись і диференціюватись під дією гормонів і тканинних чинників росту. У деяких органах рослин є вже ди-ференційовані камбіальні клітини, за рахунок яких відбувається регенерація. Іноді здійснюється внутрішньоклітинна регенерація за рахунок поліплоїдії і збільшення розміру клітин. Такий тип регенерації є в печінці, нервовій тканині. Розробка методів поси-лення регенераційної здатності має велике значення в медицині, садівництві тощо.

Закінчується онтогенез старінням і смертю органівму. Старіння — вікові зміни, що закономірно виникають в процесі онтогенезу, починаються задовго до старості й знижують адап-тивні здатності особини та збільшують ймовірність смерті. Є багато гіпотез старіння. Одні з них пояснюють старіння його гене-тичною запрограмованістю. Таким чином, на визначених етапах онтогенезу змінюються адаптивні здатності організму. Інша гру-па гіпотез пов'язує старіння з накопиченням мутацій у клітинах, що також спричинює зниження пристосувальних здатностей ор-ганізму до умов середовища. Виникнення порушень у клітинах і органах обумовлює зміни поведінки, працездатності особини, зниження стійкості до пошкоджуючих чинників тощо. Вікові зміни є причиною багатьох хвороб і смерті особини. Причини старіння вивчає наука геронтологія. Профілактикою старіння у людини займається геріатрія.

Прикладні завдання біології індивідуального розвитку — на-уки, яка вивчає проблеми онтогенезу, дуже важливі Зараз ство-рені передумови, що дозволять розв'язати багато проблем меди-цини і сільського господарства. Ембріологи виносять великий вне-сок у розробку і удосконалення методів штучного розмноження тварин, а інколи й людини. Штучне запліднення ікри в риб-ництві, осіменіння сільськогосподарських тварин збереженою у замороженому вигляді спермою високопродуктивних самців ста-ли звичайним явищем. Розроблено методи стимулювання дозрівання великої кількості ооцитів для одержання яйцеклітин у тих випадках, коли їх кількість обмежена. Це важливо не тільки для вирішення проблем тваринництва. Ці методи можна використати для збільшення чисельності диких тварин, зокрема рідких та зникаючих. Створено технологію культивування яйцеклітин, їх запліднення та імплантування зародка в матку ссавців. Такий прийом використовують і в медичній практиці, Так надають допомогу жінкам при деяких формах безпліддя. За-вдяки такому методу в Україні народжено вже декілька сотень дітей. Можливо, буде вирішено завдання клонування тварин з високими продуктивними якостями методом одержання великої кількості однояйцевих близнюків та іншими методами. Маніпулювання ембріонами використовують і для вирішення ме-дичних проблем. Так, клітини зародків застосовують для імплантації при деяких захворюваннях. При діабеті деяким хво-рим імплантують клітини підшлункової залози ембріонів свиней. У деяких країнах використовують також клітини ембріонів лю-дини для лікування хвороб, які пов'язані з загибеллю клітин. Є підстави вважати, що за допомогою методів ембріогенетичної інженерії можна буде вирішити й завдання терапії генів. У гено-фонді людства є декілька тисяч дефектних генів, що спричиня-ють спадкові хвороби. Ці хвороби не виліковуються і передають-ся нащадкам. Сучасні методи лише полегшують страждання хво-рих. Теоретично позбутися дефектного гена можно лише шляхом його заміни нормальним геном, що вже реалізується на мікроорганізмах і деяких еукаріотах. Чи буде така можливість реалізована в медицині передбачити важко, тим більше, що це пов'язано не тільки з науково-технічними, але й з морально-етичними проблемами.